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种子是农业发展的基础，而种质资源则是种业发展的关键。
作物近缘野生种具有丰富的遗传多样性，与栽培品种相比，它们具有优良的农艺和抗性性状，在作物育种和粮食安全中发挥着重要作用。然而，大量作物野生近缘种濒临灭绝，保护迫在眉睫。据最新版国际自然保护联盟(IUCN)红色名录(https://www.iucn.org/)显示，超过20种作物野生近缘种被列为受威胁物种。柑橘是世界和我国的第一大果树，我国也是柑橘的起源地之一。在我国发现的橘、柚、金柑等近缘野生种对于柑橘种质资源的收集、评价、利用与保护具有重要意义。
邓秀新院士团队和周永锋团队联合在2023年6月20日的NatureIndex期刊PLOSGenetics上发表了一篇题为Genomicconservation ofcrop wildrelatives:a casestudy ofcitrus的研究论文。该研究以野生山金柑为例，利用群体遗传学等研究方法和手段对野生柑橘的遗传资源进行研究，提出了柑橘遗传资源保护的新见解，同时为作物野生近缘种的保护提供了新思路。
作物野生近缘种的保护应重点关注受环境因素影响的遗传特征，如低遗传多样性、近亲繁殖和小型有效群体。栽培品种和野生种的生境重叠，农业生产严重破坏了作物野生近缘物种的生境，导致栽培种中的基因向野生种流动，对野生种的“污染”，并导致作物野生近缘种具有较高遗传负荷。此外，作物野生近缘种具有不同的生殖模式系统，应采用不同的措施进行遗传资源保护。 该研究通过对金柑属中栽培种和野生近缘种的全基因组测序数据、地理生态数据、生殖表型数据和正向模拟分析，发现了野生种群中明显的群体碎片化、迅速下降的有效群体大小和高度近交的遗传特征。此外，发现野生种和栽培种具有高度重合的生态位，导致栽培种的基因流持续向野生种流动。基于对群体水平的基因组负荷研究发现，栽培种群中有害变异位点多，且基因渗入提高了野生种群的基因组负荷，进一步增加了野生种群灭绝的风险。在不同生殖模式的群体中，例如无融合生殖(一种自发无性繁殖)和自交不亲和性，对有效群体、基因流和遗传负荷均有影响。最后，基于群体遗传学的研究和野生种质资源的长期保护实践，提出了保护柑橘野生种群的具体建议和方法。
前期发掘的橘、柚、金柑等近缘野生种对于柑橘种质资源的收集、评价、利用与保护具有重要意义。目前，已有7种柑橘近缘野生种被列入《国家重点保护野生植物名录》(2021年9月)，包括宜昌橙、道县野桔、红河橙、莽山野桔、山橘(山金柑)、金豆和富民枳。此外，柑橘野生种中还有一种独特的生殖类型——无融合生殖(一种自发无性繁殖)。
1.栽培金柑和野生近缘种的生态位重叠，农业生产会严重破坏作物野生近缘物种的生境。
金柑属植物包括栽培群体(栽培金柑)和野生近缘种(野生山金柑)，并且这两种生殖类型都存在于栽培金柑和野生山金柑中。通过运用19个气候因子，通过主成分分析和生态因子建模，本研究对栽培金柑和野生山金柑的生境进行了分析，并确定了影响不同种群分布的主要气候因子。结合地理分布数据，发现栽培种群和野生近缘种群存在58%的生态位重叠，这表明栽培金柑并未完全与野生近缘种的生态位分开，暗示可能存在种群间的交流。
图1显示了柑橘亚族的系统发育、栽培金柑和近缘野生山金柑的不同生殖类型以及它们在地理分布上的预测。
2.野生山金柑群体碎片化严重，高度近交，遗传多样性低，有效群体规模小。
结合73份金柑属材料的重测序，我们构建了金柑属的系统发育关系。我们鉴定到了野生山金柑不同亚群的分化和生殖模式(有性生殖和无融合生殖)有关。不同地理(广东和福建)的有性生殖亚群间存在明显分化。我们分析了栽培种不同亚群(CULAPO,CULSEX)对野生种不同亚群(WILDAPO,WILDSEX1和WILDSEX2)的群体大小和近交系数，发现野生种亚群存在有效群体下降和高度近交。
图2显示了金柑属不同亚群的群体结构和有效群体大小分析。
3.栽培种与野生种之间的基因渗入，对野生种的基因池造成了“污染”。
基于基因渗入分析，我们确定了栽培种向野生群体的基因流动，特别是向两个亚群(WILDAPO和WILDSEX2)的广泛渗入。结合拓扑结构分析，我们发现25%的基因组区域存在不稳定的系统发育树，这可能受到不完全谱系或基因渗入的影响。结合ABBA-BABA的统计数据和群体特异性标记，我们估计大多数个体都存在明显的基因渗入片段，最高的基因渗入比例达到30%，对野生近缘种的‘基因池’造成了巨大的威胁。
图3显示了栽培金柑和野生山金柑之间基因流的分析结果。
4.野生种的基因组累积了较高的遗传负荷。
利用全基因组变异图谱，我们可以鉴定出有害变异位点并估计群体的基因组适应性。研究表明，有害变异的积累模式受到繁殖类型的影响，无融合个体积累了更多的杂合有害变异。同时，有效群体大小会影响有害变异的频率分布，当群体大小很小时，有害变异频率会表现出高斯分布。当野生种亚群高度近交时，会固定更多的纯和有害变异，不利于自然选择的清除过程。结合单倍型的系统发育树和距离分析，我们发现广泛渗入或亚群间基因交流有利于无融合生殖个体中基因渗入区段的保留。
图4显示了金柑属群体中有害变异的积累模式。
5.野生山金柑的繁育体系对遗传多样性产生了影响。
通过分析野生山金柑的基因组杂合位点丰度图，我们发现遗传多样性下降的模式并非是大片段的纯合，这可能与自交抑制过程有关。通过群体重组率分析，我们发现控制自交不亲和的遗传区域具有高度重组，这与群体长期的平衡选择有关。因此，部分野生亚群的自交不亲和性有助于减缓遗传多样性下降。我们检测了野生群体的自交不亲和性，发现至少有8个S单倍型，这对于野生山金柑亚群的原地保护至关重要。
图5显示了野生亚群的遗传多样性和繁育系统的相互关系。
6.通过田间调查、群体遗传学、生殖表型调查和生物地理学等研究，我们提出了保护柑橘近缘野生种需要关注的7个遗传特征(遗传漂变、群体结构、遗传多样性、S位点多样性、生殖转变、基因渗入和近郊衰退)，以及需要区分的不同生殖类型。在原地保护过程中，监测基因渗入和S位点的变化非常重要;而在迁地保护过程中，活体保存和不同生殖类型的野生亚群间杂交可以增加遗传多样性，有利于限制生殖模式转变。
图6展示了柑橘野生近缘种保护的遗传特征和方案。
这篇论文的第一作者是华中农业大学博士王楠，共同通讯作者是邓秀新院士和周永锋研究员。该研究得到了郭文武教授、徐强教授、柴利军教授和叶俊丽副研究员在材料和分析方面的指导，以及刘众杰、肖华、徐小东、马志尧和曹硕等硕士生和博士后的参与。此外，胡健兵博士和陈鹏老师也为该研究提供了材料和分析方面的帮助。该研究得到了国家重点研发计划、海外优青等项目的资助。
文章链接：https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1010811。
https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1010811
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文章编号：10.1093/hr/uhac283。
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特邀作者：王 楠
排版：薛楚凡(实习)
审核：王 平孔敏
