2020 年度新知答主
气孔是植物叶片与外界环境进行水气交流的主要通道。在白天气孔开放时，大气中的CO2会进入叶肉细胞，为光合作用提供碳源。同时，通过水分蒸腾，叶温也会降低，促进矿质营养元素通过蒸腾流向上运输。然而，植物经常会受到不良环境的胁迫，如干旱、盐渍等，这会引起内源激素ABA的积累，导致气孔关闭。气孔关闭可以节省水分，阻止病原菌侵染，有利于植物的生存，但也会限制光合固碳和植株生长。在全球气候变暖和大气CO2持续升高的当下，协调植物的生存与生长矛盾，让逆境中的植物能够吸收大气中的CO2，通过光合作用将无机碳转化为人类食品或加工原料，对于国家“双碳”战略来说非常重要。
5-氨基乙酰丙酸(ALA)是一种天然的δ-氨基酸，它是所有卟啉化合物(如叶绿素和血红素等)的生物合成关键前体。已经证明，ALA能够缓解逆境胁迫并增强植物在逆境下的光合固碳能力，从而提高作物产量和改善产品品质。然而，关于ALA如何逆转ABA诱导的气孔关闭的机理仍然未知。
在2023年6月，南京农业大学汪良驹团队在HorticulturalResearch上发表了一篇题为ALAreversesABA-inducedstomatalclosure bymodulatingPP2AC andSnRK2.6activity inappleleaves的研究论文。该研究首次提出，ALA通过调控苹果叶片PP2A酶活性，尤其是上调催化亚基PP2AC基因表达、酶蛋白丰度和蛋白磷酸化水平，同时下调ABA信号关键成份SnRK2.6基因表达，促使激酶脱磷酸化，降低酶活性，阻断ABA信号向下传递，从而逆转ABA诱导的气孔关闭。该研究不仅阐明了ALA与ABA信号调节通路，还为农业优质丰产与生态降碳实践开拓了新思路。
图1展示了ALA和ABA处理对苹果叶片气孔开度和下表皮PP2A活性影响的示意图。
作者首先观察到，苹果叶片的气孔开度受ALA的促进，而被ABA所抑制。同时，下表皮组织的PP2A酶活性出现了相应的上下调变化(图1)。在苹果的基因组中，发现了42个编码PP2A全酶基因，分别编码结构亚基A、调节亚基B和催化亚基C。通过RT-qPCR分析，研究人员发现ALA和ABA诱导的PP2AC表达动态与气孔开度高度相关。此外，通过WB分析，研究人员发现ALA诱导了PP2AC蛋白丰度与磷酸化水平上调(图2)。
图2显示了ALA和ABA处理对苹果叶片下表皮PP2AC蛋白丰度和磷酸化水平的影响。
根据Y2H和FLC分析，PP2AC亚基与PP2A全酶的其他亚基之间存在相互作用，并且受到ALA的促进。进一步研究表明，ALA能够抑制ABA诱导的SnRK2.6基因表达，并促进蛋白质脱磷酸化。通过Y2H、BiFC、FLC、Pull-down和MST分析，证明了PP2AC与SnRK2.6之间存在相互作用(见图3)。这些结果表明，PP2AC可能是ALA与ABA信号途径交汇的关键。
图3.ALA抑制ABA诱导的MdSnRK2.6表达及其蛋白磷酸化，且MdSnRK2.6与MdPP2AC存在蛋白互作关系
ALA能够抑制ABA诱导的MdSnRK2.6表达并促进其蛋白磷酸化，同时MdSnRK2.6与MdPP2AC存在相互作用。
利用瞬时转基因技术，我们证明了MdPP2AC过表达或MdSnRK2.6抑制表达都会导致气孔开放。相反，MdPP2AC抑制表达或MdSnRK2.6过表达都会导致气孔关闭。这种“开/关”运动受到ALA和ABA的严格调控，并且会影响保卫细胞中的Ca2+、H2O2和黄酮醇含量升/降。在调控过程中，ALA诱导PP2AC磷酸化导致SnRK2.6脱磷酸化，这是ALA阻断ABA信号的关键(见图4)。
图4.ALA和ABA处理对过表达MdPP2AC基因苹果叶片SnRK2.6磷酸化水平与MdPP2AC蛋白丰度的影响
ALA和ABA对苹果叶片中MdPP2AC基因的过表达和SnRK2.6磷酸化水平的影响，以及MdPP2AC蛋白丰度。
根据这些结果，作者提出了一个工作模型：ALA和ABA通过两条信号通路来调控气孔运动。其中，ABA信号通过PYR/PYL/RCAR→PP2C→SnRK2.6通路来实现，而ALA则通过PP2AC磷酸化→诱导SnRK2.6脱磷酸化通路来调节气孔运动。在逆境条件下，植物内源ABA上升会诱导气孔关闭。但是，在经过ALA处理后，ABA信号不再起作用，叶片气孔可以正常开放(见图5)。这是ALA促进植物CO2进入叶片以维持较高光合能力的重要机制，也是调节植物生存与生长的重要节点。
图5展示了ALA逆转ABA诱导的气孔关闭的工作模型。
ALA能够逆转ABA诱导的气孔关闭工作模型。
该研究旨在响应国家“双碳”战略，探究ALA逆转植物逆境激素ABA诱导气孔关闭的机制，以培育新型高固碳植物，同时为外源ALA促进叶片气孔开放提供理论依据，促进大气CO2进入植物叶片，缓解逆境导致的光合固碳能力下降，增强光合产物积累，促进植物生长，提高作物产量，改善农产品品质。
南京农业大学陈政博士作为论文的第一作者，南京农业大学汪良驹教授和陕西师范大学安玉艳副教授作为通讯作者。该项目获得了国家自然科学基金的支持。
(项目获得国家自然科学基金32172512、32272641)
江苏省碳达峰碳中和前沿基础研究专项基金。
(BK20220005)。
江苏省农业科技自主创新基金
(2020)苏农科创字[CX(20)]2023号
该研究得到了江苏省高校优势学科发展等项目的资助。
作者介绍：
汪良驹教授是江苏省植物生理学会植物生长物质与生长调控专业委员会的主任。他不仅注重理论研究，还擅长将理论与实践相结合，在生产实践中寻找科学问题，并用科学理论指导生产实践。 2000年，汪良驹教授开始研究ALA。他是国内最早研究ALA在农林作物抗逆增产提质效应及其生物学基础研究的学者。目前，全国20多个省市区农业生产区大面积使用其研发的ALA产品。这些产品不仅获得了农民朋友的热烈欢迎，还先后获得了20多项政府专项资金资助。此外，在国内外学术期刊上，汪良驹教授与ALA相关的研究论文已超过100篇，并拥有20余项国家授权专利。
汪良驹教授团队成员合影留念。
文章链接：69https://doi.org/10.1093/hr/uhad067。请注意，我没有改变原文的意思。
69https://doi.org/10.1093/hr/uhad067
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https://doi.org/10.1093/hr/uhad094。
该研究发表在《人类行为与环境》(doi.org/10.1093/hr/uhac192)
访问doi.org/10.1093/hr/uhac016以获取更多信息。
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通讯作者：汪良驹、安玉艳、陈政。
排版：陈新月(实习)
审核：王 平孔敏
